Осьминожий секс. Как не быть съеденным подругой
- Кэтрин Хармон Каредж
- BBC Earth
Автор фото, Roy Caldwell
Подпись к фото,Секс осьминогов: все очень непредсказуемо
Осьминоги — существа антисоциальные. Но по странному капризу природы секс у некоторых их видов эволюционировал в крайне интимное и одновременно опасное занятие, выяснила корреспондент BBC Earth.
У самцов-осьминогов есть серьезная головная боль: самки. Самцы, само собой, хотят размножаться и передавать свои гены новым поколениям. Однако самки зачастую крупнее и голоднее партнеров, отчего у самца довольно высокие шансы превратиться из возлюбленного в блюдо на романтическом ужине.
Но на всякую хитрую даму найдется щупальце с винтом. Некоторые виды осьминогов занимаются сексом на расстоянии вытянутой конечности. Самцы других видов пробираются в спальню подруги в девичьем обличии, а иные даже готовы насовсем отдать ей свой половой орган.
Все это довольно грустно и притом парадоксально. Осьминоги — одни из наиболее антисоциальных и недружелюбных существ в животном мире, но в результате эволюции техника их оплодотворения оказалась весьма интимной: самец должен поместить сперму внутрь самки посредством одной из своих конечностей. Процесс осьминожьего совокупления любопытен не только сам по себе, но и в качестве иллюстрации того, как осьминоги эволюционировали до своего современного состояния.
Осьминоги и их близкие родственники кальмары объединены в класс головоногих. Он относится к типу моллюсков, то есть у осьминога в родне, хоть и более дальней, состоят еще и устрицы с мидиями. От раковин, правда, природа осьминогов избавила.
Теплых чувств друг к другу осьминоги не испытывают. В отличие от социальных животных вроде дельфинов, они рассматривают себе подобных в основном как соперников. Или как пищу.
Автор фото, NPL
Подпись к фото,Самец, доставляя свою сперму внутрь самки, рискует жизнью
Кальмары по сравнению с ними прямо-таки компанейские ребята. Но совокупляются они совершенно неромантично: самец, проплывая мимо, быстро выбрасывает сперму у тела самки. Позднее она решает, принять ли этот подарок.
У осьминогов все не так просто. «Процесс совокупления у осьминогов сильно отличается от такового у других головоногих», — констатирует морской биолог Жоан Боал из Миллерсвильского университета в американском штате Пенсильвания. Самец, доставляя свою сперму внутрь самки, рискует жизнью.
«Быть съеденным для них реальная угроза», — поясняет Ричард Росс из Стейнхартского океанариума при Калифорнийской академии наук.
Мы точно не знаем, насколько часто самки осьминогов поедают самцов. Но Кристин Хаффард, работающая в исследовательском институте океанариума Монтерей-бэй в Калифорнии, видела это неоднократно.
В одном из случаев Хаффард с коллегами наблюдала спаривание больших синих осьминогов на рифе в Индонезии. Примерно через 15 минут полового акта самка неожиданно охватила двумя щупальцами мантию (так называется кожаный мешок, в который заключено тело осьминога) партнера. Через несколько минут самец перестал двигаться, после чего самка оттащила труп в свое логово, где, вероятно, она его и съела.
В другом случае исследователи наблюдали за крупной самкой большого синего осьминога в районе Микронезии. Небольшой самец совокупился с ней 12 раз, но число 13 оказалось для него поистине роковым: партнер был задушен и доставлен в нору, обеспечив самке продуктовый запас на ближайшие два дня.
Автор фото, Roy Caldwell
Подпись к фото,Даже погибая, ухажер успевает оплодотворить какое-то количество яйцеклеток самки
Такой сексуальный каннибализм в природе не уникален. Самки богомола тоже поедают самцов, как и пауки-черные вдовы. Но вот удушение полового партнера, по словам Росса, — довольно редкая практика. Тем не менее, самцам-осьминогам, пожалуй, не стоит отчаиваться.
Хаффард с коллегами, описывая в 2014 году в своей научной работе один из случаев осьминожьего каннибализма, отметили, что погибший ухажер, похоже, успел оплодотворить какое-то количество яйцеклеток самки.
Орудие, применяемое самцом-осьминогом с целью продолжения рода, представляет собой специальное половое щупальце — гектокотиль. Вне процесса совокупления это щупальце работает так же, как и остальные семь: оно способно гнуться, растягиваться и присасываться. Но это не совсем обычная конечность.
Для начала, по ней проходит полый канал, по которому самец пытается доставить «пакеты» со спермой (сперматофоры) внутрь самки. Кончик щупальца состоит из эректильной ткани, чем-то похожей на ткань человеческого пениса — это облегчает его введение в самку. Гектокотиль просовывается через одно из двух отверстий-сифонов в мантийную полость самки. Эти же сифоны используются для дыхания, избавления от отходов жизнедеятельности и в качестве водометов при передвижении.
Сперматофоры должны попасть в небольшую яйцеводную железу самки, это своего рода накопитель. Когда самка будет откладывать яйца — а произойти это может через несколько дней или даже месяцев после совокупления — они пройдут через эту зону и будут оплодотворены.
Автор фото, Roy Caldwell
Подпись к фото,Некоторые предпочитают секс на расстоянии — потому что очень опасно!
Самцу необходимо удержать половое щупальце внутри самки в течение промежутка времени, достаточного для передачи хотя бы одного сперматофора, а лучше сразу нескольких. У небольших видов осьминога процесс занимает лишь пару минут, говорит Дженнифер Мэтер из Летбриджского университета в канадской Альберте. Но у гигантских осьминогов, живущих в Тихом океане, половой акт может продолжаться как минимум полчаса.
Мягкотелым моллюскам, однако, опасно слишком долго предаваться плотским утехам. «Свившись в клубок в процессе совокупления, они становятся очень, очень уязвимыми для хищников», — поясняет Мэтер.
Как правило, спаривание инициирует самец. Потом ухажер выбирает одну из двух тактик поведения.
Первая из них довольно рискованная. «Самец охватывает мантию самки всеми своими конечностями и просовывает внутрь мантии половое щупальце», — рассказывает Хаффард.
Такой способ совокупления предпочитают виды осьминогов с короткими щупальцами, говорит специалист. Самки этих видов, возможно, реже поедают самцов. Похоже, те виды осьминогов, чьи самцы чаще становятся посткоитальной закуской, в результате эволюции отрастили более длинные щупальца — чтобы несколько обезопасить секс.
Более осторожные виды предпочитают не бросаться на партнершу очертя голову, а осторожно до нее дотягиваться. «Самец располагается неподалеку от самки и тянется к ней одним лишь половым щупальцем», — говорит Хаффард.
Автор фото, NPL
Подпись к фото,У осьминогов-аргонавтов после полового акта самец иногда теряет одно щупальце. Уж лучше так, чем быть съеденным
Таким образом, самцу удается оставаться на расстоянии.
Подобная тактика распространена среди осьминогов с длинными конечностями — возможно, более подверженных межполовому каннибализму. Внушительный гектокотиль позволяет самцу дотянуться в логово отдыхающей самки, даже не заплывая вовнутрь.
Один из таких осторожных видов — осьминог ходящий. «У его самцов очень длинное половое щупальце, — говорит Хаффард. — Во время спаривания оно растягивается в длину в два раза по сравнению с его обычным состоянием». Чтобы еще больше обезопасить себя, «эти осьминоги также нередко совокупляются с самками, когда те поглощены поиском пищи». В такие периоды самки, наверное, слишком заняты для того, чтобы нападать.
Дистанционный способ спаривания также позволяет не задействовать остальные семь щупалец — ими при необходимости можно обороняться, замечает Росс.
Такой метод хорош и для самки: в теории, она может одновременно заниматься сексом с двумя партнерами, говорит Хаффард — по одному на каждый сифон.
Самцы некоторых видов действуют еще более изобретательно. Они попросту дарят самке заполненный сперматофорами гектокотиль и уплывают восвояси.
Самцы осьминогов-аргонавтов меньше самок. Их гектокотиль остается внутри мантии партнерши «до того момента, когда самка не будет готова применить сперму для оплодотворения», говорит Мэтер.
Автор фото, Roy Caldwell
Подпись к фото,У больших синих осьминогов иногда все кончается трагически для самца
Так, собственно, гектокотиль и получил свое название. В начале XIX века зоолог Жорж Кювье обнаружил внутри самок осьминогов-аргонавтов загадочные посторонние предметы и решил, что это, должно быть, некие черви-паразиты. Он дал им имя Hectocotylus octopodis, и это название прижилось.
Для попончатых осьминогов отсоединяющееся половое щупальце стало логистической необходимостью. Их самки достигают двухметрового размера, а самцы имеют в длину всего несколько сантиметров. «Они отсоединяют щупальце, содержащее сперму, и это щупальце попадает в мантийную полость самки, — говорит Росс. — Это довольно экстремальный способ избежать поедания».
Но не у всех осьминогов секс подразумевает брутальное удушение и расчленение. Осьминоги ходящие немного более терпимы к себе подобным, чем другие виды, и поэтому их брачное поведение несколько сложнее.
Самцы этого вида при попытке совокупления должны опасаться не только самок, но и других самцов. Самые крупные из них нередко охраняют свою избранницу и неоднократно с ней спариваются. Более мелкие претенденты не способны их отогнать и это понимают. «Самцы меняют тактику спаривания в зависимости от шансов на победу в поединках с конкурентами», — рассказывает Хаффард.
Мелкий самец дожидается, пока крупный не покинет логово, и совокупляется с его партнершей тайком. Иногда они даже выдают себя за самок, скрывая свои гектокотили — чтобы как можно более незаметно подобраться к охраняемой цели.
Автор фото, NPL
Подпись к фото,В целом мы не очень хорошо понимаем брачные повадки осьминогов. Может быть, поэтому они нам кажутся такими странными
Эта хитрая тактика, впрочем, порой дает сбои, и Хаффард задокументировала это на видео. Пронырливый самец подобрался к логову, в котором, по его мнению, скрывалась самка. Стоило ему протянуть в нору половое щупальце, как оттуда появился осьминог. Но это была не осьминожица, а ее телохранитель, которому совершенно не понравилась попытка казановы просунуть в его мантию гектокотиль. Шустрый малец еле унес щупальца от надвигавшейся взбучки.
Представители одного недавно открытого вида осьминогов ведут себя еще более необычно. Большой тихоокеанский полосатый осьминог еще пока формально не описан наукой, но уже понятно, что его половые привычки резко отличаются от поведения других головоногих.
Это один из немногих социально активных видов осьминогов. Они могут жить в группах, даже в ограниченном пространстве, и при этом не калечат и не поедают собратьев.
Такая терпимость распространяется и на брачные ритуалы. «Они совокупляются клюв к клюву, рот ко рту», — говорит Росс, который неоднократно это наблюдал. Это довольно странно, потому что сильный и острый клюв — самое опасное оружие головоногого.
В этой необычной позе пара осьминогов вместе расправляет щупальца, и их присоски, похоже, касаются друг друга. «Очень, очень странное явление», — недоумевает Росс.
У большого тихоокеанского полосатого осьминога есть родственник, малый тихоокеанский полосатый осьминог. Эти моллюски ведут себя более типично. «Самец напрыгивает на мантию самки сверху, подальше от ее шупальцев, — рассказывает ученый. — Делает он это удивительно быстро, на случай, если у нее плохое настроение. Потом они спариваются, и он как можно быстрее уплывает».
Автор фото, Roy Caldwell
Подпись к фото,Малый тихоокеанский полосатый осьминог предпочитает не рисковать при спаривании
Мы не знаем, почему большие тихоокеанские полосатые осьминоги настолько более склонны к общению, чем другие головоногие. Необычность их поведения заставляет нас вспомнить, что мы в целом не очень хорошо понимаем брачные повадки осьминогов. Почему столь прожорливые, склонные к одиночеству существа спариваются в таких интимных позах?
Возможно, несмотря на половой каннибализм, в роковых щупальцах партнерш гибнет не слишком много осьминогов, и достаточное их количество успевает передать самкам сперму. В таком случае, возможно, эволюция не подталкивает самцов к изобретению более безопасных способов секса.
«Никто пока во всем этом не разобрался», — признает Мэтер. Возможно, потому, что человек пока изучил всего несколько видов. «Мы в общих чертах представляем себе процесс совокупления примерно у дюжины мелководных видов осьминогов, — говорит Хаффард. — То есть осталось еще 275 мелководных видов, и все глубоководные». Эти обитатели глубин, возможно, могут дать нам некоторое представление о том, как выглядел осьминожий секс на заре эволюции.
Наверное, пройдет немало времени, прежде чем мы до конца поймем половое поведение осьминогов. Одна из проблем заключается в том, что они с большим трудом поддаются изучению. Для начала, они живут под водой и умеют искусно камуфлироваться. Ну а когда они встречаются, исследователю приходится следить сразу за 16 щупальцами. «Очень сложно разглядеть, что там на самом деле происходит», — заключает Росс.
ВОСЬМОЕ ИСКУССТВО: способы совокупления
В «Камасутре» восьмым ответвлением сексуального соединения является оральный секс, который Гедун Чопел выносит в отдельную главу своего трактата под заголовком «О сомнительных действиях». Взамен этого он относит к восьмой ветви способы совокупления, из которых все, кроме одного (седьмого), — позы входа сзади. Гедун Чопел высоко ценит вход сзади за то, что в этом положении женщину легче возбудить:
«Поскольку при ласках сзади мужчина трогает и трет половые губы, возбуждение велико; таким образом, этот способ может принести удовлетворение, сопровождающееся сильнейшим страстным наслаждением, и, главное, подарить блаженство женщине».
Вероятно, Гедун Чопел, акцентируя внимание на возбуждении женщины, именно по этой причине заменил оральный секс позами входа сзади.
Систематизируя разновидности и варианты поз, можно определить те восемь, которые Гедун Чопел намеревался представить читателю. То, что он лишь одной из них дает название «коровьей» (dhenuka), лишний раз подтверждает его творческий подход к обработке индийских источников. Вот вкратце эти восемь поз:
1. Женщина сидит на коленях у мужчины к нему спиной; он держит ее за одну из грудей и трет ее половые губы.
2. Они лежат на боку, и мужчина входит в женщину сзади.
3. Женщина лежит на спине, подняв ноги, а мужчина стоит на коленях.
4. Женщина сидит на лежащем мужчине лицом к его ногам.
5. Коровья, dhenuka (ba mo can): женщина стоит на коленях или наклоняется; мужчина входит в нее сзади. В «Камасутре» (Н.6.37) эта поза появляется в главе, посвященной пятому искусству любовного соединения — «способам возлежания».
6. Женщина лежит на мужчине к нему спиной.
7. Женщина сидит на краю возвышения; мужчина соединяется с ней спереди.
8. Женщина лежит на животе, подложив под живот подушку; мужчина входит в нее сзади.
Совокупление сзади или с сидящей женщиной рекомендуется для предотвращения беременности:
«Вкратце, все способы соединения, при которых 1) детородный орган направлен вниз и член находится под влагалищем и при которых 2) талия женщины не наклонена вперед, полезны для предотвращения беременности. Как только испустится семенная жидкость, женщина должна встать и постучать по полу пяткой. Ей следует промыть влагалище теплой водой; это действует не хуже противозачаточных лекарств».
Несмотря на то что в тибетской медицине существуют рецепты противозачаточных средств, их эффективность еще не подтверждена клиническими испытаниями.
Тем временем, не стоит забывать, что в перерывах могут пригодиться и игрушки лего.
Пятнадцать процентов полового акта / Стиль жизни / Независимая газета
Из-за стен здания Государственной Думы, как из какой-нибудь зачарованной страны, в последнее время доносились все новые чудесные слухи, в которые не сразу поверишь. Едва парламентарии разобрались с вопросом, где и в каких условиях обывателю сподручнее выпить пива из горла, как новая головокружительная инициатива заставила их забыть о пенном зелье, но предаться куда более сладким фантазиям. Кем-то из тамошних моралистов был внесен проект, предлагающий приравнять к эротическим изданиям те СМИ, в которых информация о сексе составляет более 15 процентов от общего объема. Возникает вопрос: как измерять и, соответственно, дозировать информацию о сексе? Допустим, если в порнофильме показано сто соитий, то надо оставлять на экране пятнадцать. А если какая-нибудь пара совершает на страницах романа всего один, но очень долгий, на десять минут, акт совокупления? Ясно, что придется оставить всего полторы минуты, но сначала или в конце? Это в законопроекте пока не проработано.
Порнография сама по себе для огромной части здорового населения скучна.
Фото Сергея Приходько (НГ-фото)
Наконец, самый судьбоносный для государства и страны в целом вопрос: а что вообще подразумевать под этим словом – «секс»? Одного и очертания облаков уже сексуально волнуют, а другому голый зад покажи – слону дробина. Когда молодая пара целуется взасос – это секс? Или таковой начнется, только когда они залезут в койку? А что, если они просто утомились солнцем и им спать хочется? Более того, даже для очевидных случаев совокупления не оговорены время суток, среда и место совершения, возраст и количество участников, дозволенные способы┘ Что говорить, много неотложных вопросов – один острее другого – поставили депутаты перед Законодательным собранием. И перед правительством, конечно.
Но дело в этой законодательной инициативе процентной нормой не ограничивается. Так, предлагается запретить продажу эротических изданий у детских садов и школ, у стен прочих учебных заведений, в местах скопления населения, в выходные и праздничные дни, включая государственные и религиозные, а также в дни десантников, пограничников и т.д. О «женских днях» ничего не сказано. Как и о домах престарелых. Но и без того ясно, что законопроект в такой форме вступает в известное противоречие с демографическими инициативами президента и соответствующими усилиями правительства. Если солдатика не подзадорить, то он, выйдя из казармы на свободу, глядишь, и жениться не захочет. А будет сразу баллотироваться в депутаты местного Заксобрания.
Говоря более общо, но много точнее, подобные инициативы вообще идут поперек вольного течения живой жизни. Что везде и всегда свойственно поборникам всяческих нововведений, регламентирующих частную жизнь гражданина. А уж если цель достигнута и тоталитаризм как светлое будущее установлен, так страшное ханжество воцаряется в государстве. Даже вопреки очевидному вреду для дела окончательной победы: поборешься-поборешься против секса, глядишь – под ружье некого будет ставить. Некому станет сдавать нормы «Готов к труду и обороне». И кто тогда будет кормить этих самых высокоморальных депутатов, оплачивать их кабинеты, машины и шелковые галстуки?
Дело здесь, конечно, в том, что вольное совокупление населения по его собственной воле страшно раздражает поборников спущенных сверху норм жизни. Потому что имеет невыносимый для них душок свободы. Отдает некоторой неподнадзорностью. Грешит незарегистрированностью. Короче, происходит без спросу. Другое дело – установленное квотирование и лицензирование половых отношений. Ну, как отлова рыбы.
Однако в таком деле, как поедание клубнички, вводить единую квоту представляется нецелесообразным. Это лишает государство в целом и законодателя в частности многих рычагов. Ведь секс – это такое дело, что нужно бы использовать его для поощрения. Послушным квоту любви можно увеличить до шестнадцати процентов, даже до семнадцати в отдельных случаях и в южных регионах. А кого-то вовсе лишить плотских радостей. Это относится не только к частным гражданам, но можно распространить на организации и СМИ. Хорошо и правильно работает редакция, успешно освещает работу Думы, – повысим ей квоту порнушки. А нет, так пусть пишут про природу, про надои и вести с полей.
Но удивительно и радостно видеть вблизи саму тактику закручивания гаек законодателями, бегущими впереди паровоза. Поскольку пока еще не в их воле вовсе объявить секс вне закона, закрыть кинотеатры и издания, ввести обратно цензуру, то они ведут по резьбе осторожно, от витка к витку. С этой точки зрения с ходу заявленная пятнадцатипроцентная норма даже удивляет смелостью: могут ведь и цыкнуть, погрозить пальцем, мол, не надо зарываться и лезть поперек батьки в пекло. Начали бы осторожненько с двух-трех. Ну, с пяти┘
Все это глупо, но грустно. Дума уже не в первый раз пытается вмешиваться в сексуальную жизнь нации. Как во многие прочие аспекты приватной жизни людей. Весь прошлый год оттуда доносились призывы ввести всяческие ограничения. Результатом могла бы быть, если бы эти предложения прошли, вовсе не регламентация сексуальной тематики в СМИ. Напротив, это означало бы загнать интересантов по этой части в нужду и заставить их искать альтернативу. Тогда предсказуемо появление соответствующего подпольного рынка, что блестяще показала практика борьбы с порнографией на электронных носителях.
Кажется, депутаты путают две вещи: запретить – это еще не значит создать условия. Не говоря уж о том, что порнография сама по себе для огромной части здорового населения скучна и, как правило, представляет интерес лишь в известном возрасте. Запреты же как раз и подогревают такой интерес.
Комментарии для элемента не найдены.
Ученые описали ранее неизвестную позу совокупления лягушек
В лягушачьей камасутре появилась еще одна страница — ученые написали целую статью, описывающую ранее неизвестную позу для спаривания. Как биологи «шпионили» за животными с фотоаппаратами и что делает самец, подарив сперму своей любимой, рассказывает отдел науки «Газеты.Ru».
Интимная жизнь земноводных богата и разнообразна — оказывается, ученым давно известны шесть поз, в которых лягушки предаются любви. А сейчас группа исследователей из Индии оповестила: существует и седьмая «земноводная» позиция. С текстом работы можно ознакомиться в научном журнале PeerJ, весть об открытии накануне облетела множество мировых СМИ.
В ходе исследования ученые из Делийского университета, заинтересовавшиеся сексуальной жизнью земноводных, наблюдали за бомбейскими ночными лягушками (Nyctibatrachus humayuni). Эти лягушки обитают в лесах на западе Индостана и размножаются в период с мая по сентябрь. «Мы обнаружили, что земноводные практикуют неизвестный ранее тип амплексуса», — комментируют ученые.
Амплексус (с латинского — «объятие») — это спаривание у земноводных и мечехвостов, во время которого самец обхватывает свою возлюбленную передними конечностями и оплодотворяет своей спермой икру, которую мечет самка. Известно, что с помощью амплексуса размножались некоторые вымершие членистоногие.
До недавнего времени ученым были известны следующие виды спаривания: головной, паховый, подмышечный, клеевой, охватывающий и поза под кодовым названием «независимое положение» (когда лягушки соприкасаются клоаками).
close
100%
Но сейчас научные сотрудники из Индии застукали и сфотографировали ночных лягушек, предающихся любви в следующей позе: самец сидел на самке, не обхватывая ее лапками и не прикасаясь своими гениталиями к ее половым органам. Передними лапами самец держался за листья, ветви или ствол дерева.
По окончании сексуального действа сперма самца стекала по спине самки и оплодотворяла икру. Сразу же после семяизвержения самец спрыгивал со спины своей дамы и оставлял ее одну. «Мы стали свидетелями неизвестного ранее сексуального поведения лягушек, — комментирует ведущий автор исследования Сатьябхама Дас Бижу. — Это совершенно уникальное сексуальное поведение».
«Уникальную» сексуальную позу ученые назвали dorsal straddle — «спинная посадка».
В ходе исследования авторы работы наблюдали «спинную посадку» у 21 земноводной пары и отметили, что в среднем совокупление в этой позе длится всего 768 секунд. Правда, некоторые самцы умудряются одарить возлюбленную спермой спустя 338 секунд, а некоторые растягивают удовольствие на целых 1670 секунд.
Хотя неспециалисту изучение новой позы из камасутры лягушек может показаться смешным, ученые относятся к своему исследованию чрезвычайно серьезно. «Наше открытие имеет фундаментальное значение для понимания репродуктивного поведения земноводных», — заявляет Сатьябхама Дас Бижу. По словам Бижу, «спинная посадка» удобна в первую очередь тем, что, цепляясь лапами за листья или ствол дерева, самец с меньшей вероятностью упадет и прервет важный процесс совокупления.
«Очень часто самцы ночных лягушек, держащиеся лапами за спину или шею самки, падают в воду, и им приходится начинать совокупление заново, — объясняют ученые. — А иногда самцов уносит быстрое течение, и они не могут возобновить процесс. Поэтому цепляться за листья, а не за подругу намного разумнее».
Кстати, во время исследования ученые из Дели узнали, что не только самцы, но и самки ночных лягушек Nyctibatrachus humayuni исполняют «призывные песни». Зоологам известно лишь 25 видов лягушек, чьи представительницы прекрасного пола подзывают кавалеров песнями. «Самки Nyctibatrachus humayuni исполняют призывные мелодии, и это еще одна удивительная черта этих ночных лягушек», — комментируют авторы работы.
По их словам, в отличие от самцов, самки исследуемых лягушек поют короткие песни и демонстрируют свой музыкальный талант только в том случае, если не могут найти призывающего их самца в течение 30 минут.
Ученые, которые в совокупности провели за наблюдениями 40 ночей, отмечают: размножаются ночные лягушки в тяжелых условиях: 80% икры съедается хищниками, например водяными змеями. В эксперименте из 15 наблюдаемых кладок было съедено 12, несмотря на то что икра у этих лягушек охраняется заботливыми самцами.
Команда исследователей не собирается останавливаться на достигнутом и планирует продолжить изучение репродуктивного поведения ночных лягушек. По их словам, понимание способов размножения поможет сохранить этих удивительных земноводных.
Ученые разобрались в механизме совокупления дельфинов, надув их гениталии
Биологи надули отрезанные пенисы дельфинов, чтобы разобраться, как происходит совокупление морских млекопитающих. Новые методы позволили понять их внутреннее строение и ответить на существующие вопросы размножения.
Как разобраться в особенностях совокупления дельфинов? Засунуть надутый пенис мертвого самца в вагину, вырезанную у мертвой самки, например. По крайней мере, именно таким путем пошла исследовательница из Университета Дахаузи в Канаде Дара Орбах. С коллегами она создала трехмерные сканы репродуктивных систем двух видов дельфинов, калифорнийских морских свиней и тюленей, использовав для этого гениталии животных, умерших по естественным причинам. Вероятно, благодаря этой работе команда Орбах получит шанс стать кандидатом на Шнобелевскую премию. Результаты исследования были представлены на конференции Experimental Biology и опубликованы в журнале PLOS One.
close
100%
«Многие считают, что мы, ученые, знаем все об анатомии млекопитающих и функциях органов, но это не так. При каждом вскрытии мы получаем новые знания», — рассказывает Сара Месник, эколог из Юго-западного научно-исследовательского центра рыбного хозяйства.
В области анатомии процесса совокупления предстоит еще много открытий, считают исследователи. Пока что массив данных в этой области ограничен в основном насекомыми, пауками и ящерицами (впрочем, существует как минимум одно исследование, в котором с помощью МРТ ученые наблюдали за сексом людей).
Отдельная проблема — изучение гениталий особей женского пола. Пенисы изучать легче, кроме того, предполагалось, что вагины не слишком различаются от вида к виду.
Однако исследование Орбах и ее коллег показало, какое разнообразие изгибов и складок наблюдается в вагинах самок морских млекопитающих.
Так, если у самок афалин лишь один изгиб, то у самок морских свиней — около тринадцати.
«Изгибы, складки и тупики в репродуктивном тракте самок, очевидно, служат для того, чтобы сперма самца или кого-то из его конкурентов достигла яйцеклетки, — объясняет Месник. — Формированием этих особенностей управляет половой отбор».
Но чтобы определить, как все эти складки формировались эволюционно, необходимо точно знать, как взаимодействуют гениталии самцов и самок. Чтобы разобраться в этом вопросе, исследователи использовали репродуктивные органы мертвых дельфинов, которые им предоставило Национальное управление океанических и атмосферных исследований США. В обязанности управления входит сбор туш мертвых животных, выброшенных на берег. Всего ученым удалось заполучить около 75 извлеченных из туш репродуктивных систем.
close
100%
Орбах очищала гениталии и производила тщательные замеры, собирая 50 видов данных с каждой вагины. Затем с коллегами они создавали ее силиконовую форму.
Пенисы они приводили в состояние эрекции, наполняя их соленой водой, а затем сохраняли в смеси воды, метанола и формальдегида.
После этого исследователи вставляли пенис в подходящее влагалище, сшивали их вместе и отправляли для дальнейшей работы рентгенологу.
Результаты исследования могут быть полезны, например, для сбора спермы для дальнейшего искусственного осеменения. «Реалистичная искусственная вагина может спровоцировать самца на выработку более качественной спермы, чем какое-нибудь другое устройство», — считает Орбах.
Таким способом можно было бы спасти калифорнийских морских свиней — сейчас из-за браконьерства осталось лишь около 30 особей. Однако никто из них не содержится в неволе. Сейчас наибольшее внимание уделено сохранению последних представителей вида.
Орбах и Месник считают, что их работа сделала и фундаментальный вклад в науку. «Во всем животном мире мы можем видеть и слышать ухаживания самцов, их песни. Но то, что происходит внутри репродуктивного тракта самки, оказывается за пределами видимости. Однако то, что происходит на этой площадке полового отбора, не менее важно для репродуктивного успеха», — объясняет Месник.
Самцы богомолов нашли способ спасти свою жизнь после совокупления
Энтомологи из Оклендского университета (Новая Зеландия) обнаружили, что самцы богомолов Miomantis caffra разработали новую стратегию выживания после брачных игр.
Исследование опубликовано в Biology Letters, коротко о нем рассказывает Science Alert.
Самки богомолов Miomantis caffra известны своей практичностью: привычка откусывать голову партнеру после совокупления позволяет запастись питательными веществами для вынашивания потомства.
Сексуальный каннибализм существует не только у богомолов: его практикуют некоторые виды пауков и скорпионов. Во всех этих случаях самцы, чтобы спасти свою жизнь, либо притворяются мертвыми, либо подкрадываются к партнерше со спины, либо отвлекают ее подношением.
Тем не менее, 60% сексуальных контактов у богомолов заканчивается тем, что счастливый жених становится ужином для своей избранницы. Однако богомолы Miomantis caffra придумали новый способ избежать такого завершения брачной ночи.
«Под угрозой каннибалистического нападения самцы пытаются подчинить себе самок, удерживая их в жестокой борьбе, — сообщают энтомологи. — Драка является одновременно тактикой спаривания и тактикой выживания».
Ученые исследовали 52 пары богомолов, между которыми происходили схватки средней продолжительностью 13 секунд.
Оказалось, что когда самец нападал первым, у него был 78% шанс спастись невредимым. Если же при этом самец наносил партнерше серьезное, но несмертельное ранение, это всегда спасало ему жизнь. Однако если самка первой хватала партнера цепкими передними лапами, ее избранник всегда в конечном итоге оказывался съеденным.
«Мы были очень удивлен, обнаружив, что самцы наносят самкам ранения. Ничего подобного у богомолов раньше не наблюдалось», — отметили исследователи.
Кстати, победа в драке не вела автоматически к спариванию: оно происходило только в 2/3 случаев, и после этого половина самцов была съедена.
Любопытно, что у самок богомолов Miomantis caffra есть способность размножаться бесполым путем, без какого-либо участия самцов. Поэтому чтобы продолжать существовать, самцы должны были выработать контрмеры для спаривания и спасения своей жизни.
«Это увлекательный пример того, как сексуальный конфликт может привести к эволюции тактики спаривания», — заключили исследователи.
Фото: Shutterstock
Разная любовь
Биологи сняли, как богомол охотится на рыбу
Новости: Ускользающая непристойность — Эксперт
Мы в отделе науки «РР» любим порно с животными. Я на днях писал про девочку-панду из зоопарка, которая смотрит порно для панд. В целях обучения, чтобы знала, чем девочки занимаются с мальчиками. Торгашев к 8 Марта сподобился написать про самые необычные способы совокупления в живой природе. У Тарасевича вообще ни одни новости науки не обходятся без сообщения про особенности секса моллюсков или ракообразных. И все это — чтобы порадовать читателей.
— А ты смотришь порно без животных? — спросил меня Тарасевич, глядя, как я умиляюсь фотографии с панда-порно.
Не успел я достойно ответить, как нам позвонили из философского журнала «Логос» и сообщили, что его новый номер посвящен исследованиям порнографии. Вернее, полномера, другая половина про Платона, чтоб не терять респектабельности.
Porn studies, исследования порно, — молодая область научного знания, узнал я из итоговой статьи Линды Уильямс. «Что же нам нужно сделать, чтобы исследования порнографии стали еще лучше?» — вопрошает она. Линда сетует: «Если сравнить поле исследования порнографии с устоявшимся полем хоррора, где каждый месяц появляется новая книга, можно почувствовать разницу с действительно процветающим полем исследований». Линда предупреждает общество, что «недостаточная сохранность порнографического наследия — большая проблема, и мы не можем рассчитывать на то, что интернет выручит и сделает за нас эту работу». И предлагает подумать, «что еще интересного можно сказать о порно?».
А что интересного уже сказано? Тема-то больная — в недавно опубликованной нами карте виртуальной вселенной волшебная страна порнографии сравнима со всем европейским интернетом. Герои порно служат для нас ролевыми моделями (как для панды) и формируют нормы сексуального поведения. Психотерапевты сообщают об эпидемии порнонаркомании и все большем уходе мужчин из реальных отношений в беспроблемный мир порно.
Но откровений о том, как порно определяет наше бытие и сознание, я не нашел, сколько ни продирался сквозь трактаты исследователей легкого порно и теоретиков гетеросексуального хардкора. Умело используя термины вроде «фетишистская скопофилия» или «артефаки», они рассматривают порно в контексте киноведения, истории искусства, юриспруденции — но только не в контексте повседневной жизни. Вы можете узнать о роли порно в борьбе с расизмом и предрассудками о слабой сексуальности азиатских мужчин, но не найдете ни слова о роли порно в нашей жизни. Вроде бы «основной инстинкт», но пишут так, будто порно — это не про нас.
«Проблема в том, что при соприкосновении с таким материалом автору невозможно сохранить невинность», — замечает Игорь Чубаров, самый проницательный из авторов. Он даже храбро признается, что смотрит иногда хорошее порно, так, словно порно — это занимательный фильм (шутили, что женщины досматривают порно до конца, надеясь, что дело закончится свадьбой). Прочие исследователи и вовсе тщательно обходят личное отношение к порно: они уже не зажимают нос, как в былые времена, но предпочитают держаться на безопасном расстоянии — так, словно бы у них и нет никакой «темной стороны».
Трудности возникают даже с определением порно: путая с эротикой, его исследуют как натуралистичные изображения, имеющие целью вызвать сексуальное возбуждение, робко упуская самую суть — непристойность порно. Язык, кстати, ее не упускает — часто словом «порнуха» называют передачи вроде «Камеди клаб» или «Дом-2», а то и политические сюжеты НТВ, то есть то, что стыдно смотреть в приличном обществе.
Порно — это непристойное, постыдное и запретное, но не было бы никакого порно, стыда и непристойности без запретов. Классификация жанров порно — это классификация запретов: измена, анальный секс, мамки, школьницы, секс с тетей, изнасилование, секс на свадьбе, геи, лесби.
«Наше желание провоцирует не сам вид голых тел, а касание через их созерцание чего-то нестерпимого», — пишет Чубаров, полагая, что нестерпимое — это насилие. Подобную нетерпимость к насилию можно только приветствовать, но как же слоновьи дозы насилия, переполняющие фильмы и видеоигры? Происходящее в порно можно назвать насилием, но лишь в особом смысле — имея в виду разрушение рамок приличий, освобождение от масок и ограничений, накладываемых культурой. Сюжет и разговоры в начале порноролика нужны, чтобы напомнить о границах приличного, которые герои вот-вот с наслаждением преодолеют. Но даже самое бессюжетное порно содержит революцию против запретов на секс без отношений, «из животной похоти», на измену, на подглядывание. Любительский жанр «секс с соседкой» вытесняет с голубых экранов порнозвезд: в нем больше запретного плода.
Страх общества перед порно — это страх разрушения порядка, выхода за рамки культуры. Но и у порно есть обратная сторона: ослабление запретов в результате его распространения снимает одержимость сексом. Переживший «сексуальную революцию» Запад асексуален, а Восток, придерживающийся традиционных запретов, полон мучительных желаний, адских искушений и лютых страстей. Непристойное и «традиционные ценности» — две стороны одной медали. И как прикажете после этого укреплять традиционные ценности?
Метод отмены (прерванный половой акт) — Клиника Мэйо
Обзор
Метод прерывания контрацепции (прерванный половой акт) — это практика извлечения полового члена из влагалища и от внешних половых органов женщины перед эякуляцией для предотвращения беременности. Цель метода вывода, также называемого «вытягиванием», — предотвратить попадание сперматозоидов во влагалище.
Использование метода отмены для контроля рождаемости требует самоконтроля.Даже в этом случае метод отмены не является особенно эффективной формой контроля над рождаемостью. Сперма может попасть во влагалище, если не вовремя отделяться от нее или если жидкость перед эякуляцией содержит сперму. Метод отмены не защищает от инфекций, передающихся половым путем.
Продукты и услуги
Показать больше товаров от Mayo ClinicЗачем это делается
Прерывистый метод контрацепции может помочь предотвратить беременность.Среди различных преимуществ метод вывода:
- Бесплатно и легко
- Не имеет побочных эффектов
- Не требует примерки или рецепта
Некоторые пары предпочитают использовать метод отмены, потому что они не хотят использовать другие методы контрацепции.
Риски
Использование метода отмены для предотвращения беременности не несет прямых рисков, но и не обеспечивает защиты от инфекций, передаваемых половым путем.Некоторые пары также считают, что метод отмены мешает сексуальному удовольствию.
Метод отмены не так эффективен для предотвращения беременности, как другие формы контроля над рождаемостью. Подсчитано, что каждая пятая пара, практикующая метод отмены в течение одного года, забеременеет.
Что вас может ожидать
Чтобы использовать метод вывода:
- Своевременный вывод. Когда мужчина чувствует, что вот-вот эякулирует, он должен вынуть свой пенис из влагалища женщины.Убедитесь, что эякуляция происходит вдали от гениталий женщины.
- Примите меры предосторожности перед тем, как снова заняться сексом. Если вы планируете снова заняться сексом в течение короткого периода времени, сначала убедитесь, что мужчина помочился и очистил кончик своего пениса. Это поможет удалить остатки спермы от предыдущей эякуляции.
Если эякуляция не рассчитана должным образом и вы беспокоитесь о беременности, проконсультируйтесь со своим врачом по поводу экстренной контрацепции.
8 апреля 2020 г.
Показать ссылки- Hatcher RA, et al., Eds. Прерванный половой акт (ломка, выдергивание). В кн .: Противозачаточные технологии. 21-е изд. Издатели компании Ayer; 2018.
- Dehlendorf C. Консультации и выбор противозачаточных средств для женщин. https://www.uptodate.com/contents/search. Проверено 2 апреля 2020 г.
- Лобо Р.А. и др.Планирование семьи. В кн .: Комплексная гинекология. 7-е изд. Эльзевир; 2017. https://www.clinicalkey.com. Проверено 2 апреля 2020 г.
Связанные
Продукты и услуги
Показать больше продуктов и услуг Mayo ClinicМетод отмены (прерванный половой акт)
Копуляция — обзор | Темы ScienceDirect
Частота и время поцелуев клоаки
Частота копуляции сильно различается у разных видов.Например, европейские сороки ( Pica pica ) совокупляются только около 3 раз за кладку, в то время как ястребы-тетеревятники ( Accipiter gentilis ) совокупляются до 600 раз (Birkhead et al ., 1987). У японского перепела ( Coturnix japonica ) для обеспечения оплодотворения, по-видимому, необходимы множественные спаривания, поскольку для оплодотворения всей кладки обычно недостаточно одного спаривания (Adkins-Regan, 1995). Однако несколько сотен совокуплений кажутся чрезмерно чрезмерными для обеспечения оплодотворения у таких видов, как ястреб-тетеревятник, и вместо этого высокие показатели совокупления, по-видимому, связаны с риском конкуренции сперматозоидов, при этом виды с более высоким риском беспорядочных половых связей демонстрируют более высокие показатели совокупления.Когда риск конкуренции сперматозоидов высок, более частые совокупления могут позволить мужчине разбавить или вытеснить сперму конкурирующих мужчин и, таким образом, повысить его репродуктивный успех (Birkhead and Møller, 1992).
Копуляции при поцелуях клоаки демонстрируют характерные суточные и сезонные закономерности. У водных камышевок спаривания чаще всего происходили утром или поздно вечером (Schulze-Hagen et al ., 1995). Аналогичная суточная картина наблюдалась у длинношпорых шпор Смита ( Calcarius pictus ): 5-7 копуляций в час утром, но почти 0 копуляций в час во второй половине дня, а вечером увеличивалась примерно до 3 копуляций в час (Briskie, 1992).Такой суточный ход характерен для большинства птиц (Birkhead et al ., 1987). Поскольку у большинства птиц овуляция происходит утром, то начало совокупления в начале дня может быть приурочено к короткому периоду после овуляции, в течение которого яйцеклетка может быть оплодотворена.
Сильные сезонные закономерности в появлении поцелуев клоаки типичны для большинства видов, пик совокуплений приходится на несколько дней до начала откладки яиц. Например, совокупления у водных камышевок наблюдались только в тот период, когда самка строила гнездо и откладывала первые 3 яйца (из кладки из 4 или 5 яиц; Schulze-Hagen et al ., 1995). Вне сезона размножения репродуктивные тракты самцов и самок регрессируют, становясь лишь небольшой частью размера, достигнутого в период размножения, и птицы становятся сексуально неактивными.
Копуляция — обзор | Темы ScienceDirect
Частота и время поцелуев клоаки
Частота копуляции сильно различается у разных видов. Например, европейские сороки ( Pica pica ) совокупляются только около 3 раз за кладку, в то время как ястребы-тетеревятники ( Accipiter gentilis ) совокупляются до 600 раз (Birkhead et al ., 1987). У японского перепела ( Coturnix japonica ) для обеспечения оплодотворения, по-видимому, необходимы множественные спаривания, поскольку для оплодотворения всей кладки обычно недостаточно одного спаривания (Adkins-Regan, 1995). Однако несколько сотен совокуплений кажутся чрезмерно чрезмерными для обеспечения оплодотворения у таких видов, как ястреб-тетеревятник, и вместо этого высокие показатели совокупления, по-видимому, связаны с риском конкуренции сперматозоидов, при этом виды с более высоким риском беспорядочных половых связей демонстрируют более высокие показатели совокупления.Когда риск конкуренции сперматозоидов высок, более частые совокупления могут позволить мужчине разбавить или вытеснить сперму конкурирующих мужчин и, таким образом, повысить его репродуктивный успех (Birkhead and Møller, 1992).
Копуляции при поцелуях клоаки демонстрируют характерные суточные и сезонные закономерности. У водных камышевок спаривания чаще всего происходили утром или поздно вечером (Schulze-Hagen et al ., 1995). Аналогичная суточная картина наблюдалась у длинношпорых шпор Смита ( Calcarius pictus ): 5-7 копуляций в час утром, но почти 0 копуляций в час во второй половине дня, а вечером увеличивалась примерно до 3 копуляций в час (Briskie, 1992).Такой суточный ход характерен для большинства птиц (Birkhead et al ., 1987). Поскольку у большинства птиц овуляция происходит утром, то начало совокупления в начале дня может быть приурочено к короткому периоду после овуляции, в течение которого яйцеклетка может быть оплодотворена.
Сильные сезонные закономерности в появлении поцелуев клоаки типичны для большинства видов, пик совокуплений приходится на несколько дней до начала откладки яиц. Например, совокупления у водных камышевок наблюдались только в тот период, когда самка строила гнездо и откладывала первые 3 яйца (из кладки из 4 или 5 яиц; Schulze-Hagen et al ., 1995). Вне сезона размножения репродуктивные тракты самцов и самок регрессируют, становясь лишь небольшой частью размера, достигнутого в период размножения, и птицы становятся сексуально неактивными.
Роль самки во время совокупления у диких и домашних норвежских крыс (Rattus norvegicus) по JSTOR
АбстрактныйКопулятивное поведение как диких, так и домашних штаммов Rattus norvegicus наблюдалось с помощью непрерывного видеомониторинга, поскольку оно спонтанно происходило в большой полуестественной среде и в стандартных лабораторных условиях.Факторный дизайн показал, что самка норвежской крысы играет главную роль в определении количества и времени совокупления после начала спаривания. Копуляция между дикими парами характеризовалась меньшим количеством серий эякуляции, чем домашние пары. Первая серия эякуляций диких пар содержала больше интромиссий с более длительными интервалами. Домашние пары имели одинаковое общее количество интромиссий в сеансе совокупления, но распределялись по множественным сериям эякуляции с небольшим количеством интромиссий с короткими интервалами в первой серии.Характерные различия между копулятивными моделями диких и домашних пар определялись состоянием деформации самки и были либо статистически независимыми, либо противоположными состоянию деформации самца. В частности, популяционный образец дикой самки характеризовался меньшим количеством серий эякуляции и большим количеством интромиссий с более длительными интервалами перед первой эякуляцией, чем образец домашней самки. Эти различия между дикими и домашними популяциями были вызваны различиями в скорости активных ходатайств о вступлении со стороны отдельных самок: ходатайство происходило практически во взаимно однозначном соответствии с интромиссией.Не было серьезных анатомических различий между размером влагалища и размещением двух штаммов. Самки ходатайства — это отчетливое и поддающееся количественной оценке поведение, которое не встречается в стандартной испытательной клетке: его появление зависит от более крупной и сложной среды. Кроме того, совокупление в более обширной полуестественной среде характеризуется меньшим количеством интромиссий в каждой серии эякуляции сеанса с более длительными интервалами совокупления. Роль самки обсуждается как с точки зрения индивидуальных взаимодействий, лежащих в ее основе, так и с точки зрения ее физиологических функций для успешного воспроизводства у крысы.Копуляция с диким самцом характеризуется более длинными интервалами между интромиссиями первой серии эякуляции, чем с домашним самцом. Дикое состояние как пары, так и самки показало противоположный эффект. Это различие оценивается с точки зрения различных стратегий спаривания для двух полов на уровне популяции и с точки зрения индивидуальных взаимодействий, которые позволяют найти компромисс для успешного воспроизводства пары. /// Составление совокупности групп крыс (Rattus norvegicus) sauvages et homestiques été observé à l’aide d’une Continuelle с видеонаблюдением и tel qu’il s’est produit spontanément dans un grand enclos semi-naturel en условия стандартизированной лаборатории.Анализируйте фактор, определяющий, что женщина женского пола норвежского жителя, роль мажора и определяющего числа и во время совокуплений, является одним из первых. Сочетания пар sauvages sont caractérisées par moins de séries d’éjaculations comparees à celles des paires homestiques. Премьера серии пар, содержащих соки, содержания плюс интромиссий, сигарет с интервалами плюс длинные. В сеансе совокуплений, в домашних парах, действующих в целом, во всех случаях вступающих в брак, во всех случаях вступающих в брак в интервальных судах в серии премьер.Различия caractéristiques в режимах совокупления пар sauvages et Homestiques étaient determinées par le lineage de la femelle, et étaient statistiquement indépendantes or opposées au linéage du mâle. Плюс особенность, режим совокупления единой женской соваж в раппорте к Celui d’une Femelle Domestique était caractérisé par moins de séries d’éjaculations et par plus d’intromissions à de plus longs interval, avant la première éjaculation. Ces différences entre les populations sauvages et homestiques étaient produites par les différences dans le taux de sollicitations actives à une intromission de la part des femelles: preque chacune des sollicitations aboutissait à une intromission.Il n’y avait pas de grandes différences anatomiques entre la taille et l’emplacement du vagin chez les deux groupes. La sollicitation de la femelle — это отчетливый и поддающийся количественной оценке состав, bien qu’elle ne se manifest pas dans les cages de tests standardisées: elles n’ont lieu que dans un enclos plus grand et plus complexe. Плюс ко всему, совокупление в полунатуральных плюс великих, есть caractérisée par moins d’intromissions par série d’éjaculations d’une session, avec de plus longs интервалы между совокуплениями.Le Rôle de la femelle est discuté, aussi bien en termes d’interactions Individualles qu’en Termes de ses fonctions Physics, c’est-à-dire une reproduction réussie chez le Rat. Спаривание avec un mâle sauvage par rapport à celle avec un mâle homestique est caractérisée par de plus longs intervalles entre les intromissions des premières séries d’éjaculations. La condition sauvage de la paire aussi bien que de la femelle ont montré l’effet opposé. Это различие имеет ценность в рамках различных стратегий взаимодействия для двух полов, автономного населения и отдельных условий взаимодействия, которые являются постоянными и бескомпромиссными для русского воспроизводства пар.
Информация о журналеBehavior публикует оригинальные исследования, посвященные четырем вопросам Тинбергена и вопросам, вытекающим из взаимосвязи между этими четырьмя. Кроме того, редакционная коллегия поощряет обзоры поведенческой биологии, которые освещают возникающие тенденции и новые направления в поведенческих исследованиях. Нико Тинберген (1907-1988) определил 4 вопроса для исследований в области поведенческой биологии: Примерная причина поведения: 1. Как животное использует свои сенсорные и моторные способности, чтобы активировать и изменять свои модели поведения? (физиологические механизмы) 2.Как меняется поведение животного в процессе роста, особенно в ответ на переживания, которые оно испытывает во время взросления? (онтогенез развития) Конечная причина поведения: 3. Как поведение способствует выживанию и воспроизводству животных? (приспособление) 4. Как поведение животного соотносится с поведением других близкородственных видов, и что это говорит нам о происхождении его поведения и изменениях, произошедших за время существования вида? (филогения) Нико Тинберген вместе с Конрадом Лоренцем и Карлом фон Фришем получил Нобелевскую премию 1973 года по медицине и физиологии за вклад в изучение поведенческой биологии.В душе Тинберген был экспериментатором, который в большей степени, чем Лоренц и фон Фриш, применил научный метод в области поведения животных и человека. Это его экспериментальный подход к изучению поведения, который сохраняется и по сей день. Вот почему Тинберген перечислял вопросы, а не ответы (теоремы или законы). Ответы (или, по крайней мере, некоторые из них) публикуются ежемесячно в журнале Behavior, который Тинберген основал вместе с У. Х. Торпом в 1948 году.
Информация об издателеBRILL, основанный в 1683 году, — это издательский дом с сильной международной ориентацией.BRILL известен своими публикациями в следующих предметных областях; Азиатские исследования, Древний Ближний Восток и Египет, Библейские исследования и религиоведение, Классические исследования, Средневековые и ранние современные исследования, Ближний Восток и исламские исследования. Публикации BRILL в основном на английском языке включают серии книг, отдельные монографии и энциклопедии, а также журналы. Публикации становятся все более доступными в электронном формате (компакт-диски и / или онлайн-версии). BRILL гордится тем, что работает с широким кругом ученых и авторов и обслуживает своих многочисленных клиентов по всему миру.За время своего существования компания была удостоена множества наград, подтверждающих вклад BRILL в науку, издательское дело и международную торговлю.
Перейти к основному содержанию ПоискПоиск
- Где угодно
Поиск Поиск
Расширенный поиск- Войти | регистр
- Подписка / продление
- Учреждения
- Индивидуальные подписки
- Индивидуальное продление
- Библиотекари
- Тарифы, заказы 9016 Пакет для Чикаго
- Полный цикл и охват содержимого
- Файлы KBART и RSS-каналы
- Разрешения и перепечатка
- Инициатива развивающихся стран Чикаго
- Даты отправки и претензии
- Часто задаваемые вопросы библиотекарей
- Агенты
- Тарифы, заказы, и платежи
- Полный пакет Chicago
- Полный охват и содержание
- Даты отправки и претензии
- Часто задаваемые вопросы об агенте
- Партнеры по издательству
- О нас
- Публикуйте у нас
- Недавно приобретенные журналы
- Издательская номинация tners
- Новости прессы
- Подпишитесь на уведомления eTOC
- Пресс-релизы
- СМИ
- Книги издательства Чикагского университета
- Распределительный центр в Чикаго
- Чикагский университет
- Условия использования
- Заявление об издательской этике
- Уведомление о конфиденциальности
- Доступность Chicago Journals
- Доступность университета
- Следуйте за нами на facebook
- Следуйте за нами в Twitter
- Свяжитесь с нами
- Медиа и рекламные запросы
- Открытый доступ в Чикаго
- Следуйте за нами на facebook
- Следуйте за нами в Twitter
Песня совокупления самок модулируется семенной жидкостью
Янг, К. Ф. и Шах, Н. М. Представление пола в мозге, по одному модулю за раз. Нейрон 82 , 261–278 (2014).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Андерсон Д. Дж. Модули схем, связывающие внутренние состояния и социальное поведение у мух и мышей. Nat. Rev. Neurosci. 17 , 692–704 (2016).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Li, Y. & Dulac, C. Нейронное кодирование специфичной для пола социальной информации в мозге мыши. Curr. Opin. Neurobiol. 53 , 120–130 (2018).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Ауэр Т. О. и Бентон Р. Половые контуры у дрозофилы. Curr. Opin. Neurobiol. 38 , 18–26 (2016).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Коэн, П. и Мурти, М. Пение на лету: сенсомоторная интеграция и акустическая коммуникация у дрозофилы. Curr. Opin. Neurobiol. 38 , 38–45 (2016).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Эллендерсен Б. Э. и фон Филипсборн А. С. Нейронная модуляция сексуального поведения D. melanogaster . Curr. Opin. Insect Sci. 24 , 21–28 (2017).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
von Philipsborn, A.C. et al. Нейронный контроль ухаживания дрозофилы. Нейрон 69 , 509–522 (2011).
Артикул CAS Google Scholar
von Philipsborn, A.C. et al. Клеточные и поведенческие функции бесплодных изоформ при ухаживании дрозофилы. Curr. Биол. 24 , 242–251 (2014).
Артикул CAS Google Scholar
Ширанги, Т. Р., Вонг, А. М., Трумэн, Дж. У. и Стерн, Д. Л. Двойной секс регулирует связь нейронной цепи, контролирующей песню ухаживания самцов дрозофилы. Dev. Ячейка 37 , 533–544 (2016).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Liu, H. & Kubli, E. Секс-пептид является молекулярной основой действия сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100 , 9929–9933 (2003).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Рам, К. Р. и Вольфнер, М. Ф. Сеть взаимодействий между семенными белками лежит в основе долгосрочной реакции после спаривания у дрозофилы. Proc.Natl. Акад. Sci. США 106 , 15384–15389 (2009).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar
Сирот, Л. К. и Вольфнер, М. Ф. В Загадочный выбор самок у членистоногих: закономерности, механизмы и перспективы (ред. Альфредо В. Перетти и Анита Айзенберг) 351–384 (Springer International Publishing, 2015).
Ситник Дж. Л., Глигоров Д., Маеда Р.K., Karch, F. и Wolfner, M. F. Для ответа самки после спаривания необходимы гены, экспрессируемые во вторичных клетках мужской добавочной железы в Drosophila melanogaster . Генетика 202 , 1029–1041 (2016).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Gorter, J. A. et al. Пищевая и гедонистическая ценность пищи влияет на сексуальную восприимчивость самок Drosophila melanogaster . Sci. Отчетность 6 , 19441 (2016).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Лефевр, Г. и Йонссон, У. Б. Передача, хранение, перемещение и использование сперматозоидов у Drosophila melanogaster . Генетика 47 , 1719–1736 (1962).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Manier, M. K. et al. Разрешающие механизмы успеха конкурентного оплодотворения у Drosophila melanogaster. Наука 328 , 354–357 (2010).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Laturney, M., van Eijk, R. & Billeter, J. C. Приоритет последней мужской спермы модулируется скоростью повторного спаривания самок у Drosophila melanogaster. Evol. Lett. 2 , 180–189 (2018).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Бретман, А., Гейдж, М. Дж. Г. и Чепмен, Т. Художники, меняющие быстрые изменения: мужские пластические поведенческие реакции на соперников. Trends Ecol. Evol. 26 , 467–473 (2011).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Сирот, Л. К. Модуляция молекул семенной жидкости мужчинами и женщинами. Curr. Opin. Insect Sci. 35 , 109–116 (2019).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Пиццари, Т., Корнуоллис, К. К., Лёвли, Х., Якобссон, С. и Биркхед, Т. Р. Сложное выделение спермы у самцов кур. Nature 426 , 70–74 (2003).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
delBarco-Trillo, J. & Ferkin, M.H. Самцы млекопитающих реагируют на риск конкуренции сперматозоидов, вызываемый запахами самцов того же вида. Nature 431 , 446 (2004).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Wigby, S. et al. Выделение белков семенной жидкости и репродуктивный успех мужчин. Curr. Биол. 19 , 751–757 (2009).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Lüpold, S., Manier, M. K., Ala-Honkola, O., Belote, J. M. & Pitnick, S. Самец Drosophila melanogaster регулирует размер эякулята в зависимости от статуса спаривания, плодовитости и возраста самки. Behav. Ecol. 22 , 184–1913 (2011).
Артикул Google Scholar
Сирот, Л. К., Вольфнер, М. Ф. и Вигби, С. Белковые манипуляции с составом эякулята в ответ на статус спаривания самок у Drosophila melanogaster . Proc. Natl. Акад. Sci. США 108 , 9922–9926 (2011).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google Scholar
Гарбачевска, М., Биллетер, Ж.-К. & Levine, J. D. Drosophila melanogaster самцов увеличивают количество сперматозоидов в эякуляте при восприятии соперничающих самцов. J. Insect Physiol. 59 , 306–310 (2013).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Спит, Х. Т. Брачное поведение в пределах рода Drosophila (Diptera). Bull. Являюсь. Mus. Nat. Hist. 99 , 395–474 (1952).
Google Scholar
Cobb, M., Burnet, B., Blizard, R. & Jallon, JM Ухаживание за Drosophila sechellia : его структура, функциональные аспекты и родство с другими членами Drosophila melanogaster подгруппа видов. J. Insect Behav. 2 , 63–89 (1989).
Артикул Google Scholar
O’Sullivan, A. et al. Многофункциональное управление двигателем крыла песни и полета. Curr. Биол. 28 , 2705–2717 (2018).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Райдаут, Э. Дж., Дорнан, А. Дж., Невилл, М. К., Иди, С. и Гудвин, С.F. Контроль половой дифференциации и поведения с помощью гена doublesex у Drosophila melanogaster . Nat. Neurosci. 13 , 458–466 (2010).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Zhou, C., Pan, Y., Robinett, C.C., Meissner, G. W. & Baker, B.S. Нейроны центрального мозга, экспрессирующие двойной секс, регулируют женскую восприимчивость у дрозофилы. Нейрон 83 , 149–163 (2014).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Ли, К.-М. и другие. Нейронный путь, контролирующий выброс и накопление сперматозоидов у самок дрозофилы. Curr. Биол. 25 , 790–797 (2015).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Larsson, M.C. et al. Or83b кодирует широко выраженный пахучий рецептор, необходимый для обоняния дрозофилы. Нейрон 43 , 703–714 (2004).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Ha, T. S. & Smith, D. P. Рецептор феромона опосредует индуцированные 11-цис-вакценилацетатом ответы у дрозофилы. J. Neurosci. 26 , 8727–8733 (2006).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Awasaki, T. и Kimura, K. pox-neuro необходимы для развития хемосенсорных щетинок у Drosophila. J. Neurobiol. 32 , 707–721 (1997).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Коппик М., Спекер Дж.-Х., Линденбаум И. и Фрике К. Физиологическое созревание отстает от поведенческого созревания у недавно выведенных самцов Drosophila melanogaster. Йель Дж.Биол. Med. 91 , 399–408 (2018).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
McGraw., L.A. et al. Среда выращивания личинок влияет на несколько пост-копулятивных признаков у Drosophila melanogaster . Biol. Lett. 3 , 607–610 (2007).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Häsemeyer, M., Yapici, N., Heberlein, U. & Dickson, B.J. Сенсорные нейроны в половых путях дрозофилы регулируют репродуктивное поведение самок. Нейрон 61 , 511–518 (2009).
Артикул CAS Google Scholar
Shao, L. et al. Нейронная цепь, кодирующая опыт совокупления у самок дрозофилы. Нейрон 102 , 1025–1036 (2019).
Gorczyca, D.A. et al. Идентификация Ppk26, канала DEG / ENaC, функционирующего с Ppk1 взаимозависимым образом, чтобы управлять поведением локомоции у Drosophila. Cell Rep. 9 , 1446–1458 (2014).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Ким, С. Э., Кост, Б., Чадха, А., Кук, Б. и Патапутиан, А. Роль Drosophila Piezo в механической ноцицепции. Nature 483 , 209–212 (2012).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Chapman, T., Liddle, L. F., Kalb, J. M., Wolfner, M. F. и Partridge, L. Стоимость спаривания у самок Drosophila melanogaster опосредуется продуктами придаточных желез самцов. Nature 373 , 241–244 (1995).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Калб, Дж. М., ДиБенедетто, А. Дж. И Вольфнер, М. Ф. Исследование функции дополнительных желез Drosophila melanogaster путем направленной клеточной абляции. Proc. Natl. Акад. Sci. США 90 , 8093–8097 (1993).
Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Бертрам, М. Дж., Акеркар, Г. А., Ард, Р. Л., Гонсалес, С. и Вольфнер, М. Ф. Экспрессия гена, специфичного к типу клеток, в мужской добавочной железе Drosophila melanogaster. мех. Dev. 38 , 33–40 (1992).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Глигоров Д., Ситник Дж. Л., Маеда, Р. К., Вольфнер, М. Ф. и Карч, Ф. Новая функция гена Hox Abd-B в мужской добавочной железе регулирует долгосрочную пост- реакция спаривания у дрозофилы. PLoS Genet. 9 , e1003395 (2013).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Maeda, R.K. et al. LncRNA, специфичная для мужчин брюшной полости, играет критическую роль в развитии дополнительных желез Drosophila и мужской фертильности. PLoS Genet. 14 , e1007519 (2018).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Singh, A. et al. Долговременное взаимодействие между спермой дрозофилы и половым пептидом опосредуется другими семенными белками, которые только временно связываются со спермой. Insect Biochem. Мол. Биол. 102 , 43–51 (2018).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Цуда, М., Пейр, Ж.-Б., Асано, Т. и Айгаки, Т. Визуализация молекулярных функций и межвидовой активности полового пептида у Drosophila . Генетика 200 , 1161–1169 (2015).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Хойккала, А. и Мацци, Д. В Справочник по поведенческой генетике (изд. Йонг-Кю Ким) 187–196 (Springer New York, 2009).
Lung, O. & Wolfner, M. F. Белки семенной жидкости дрозофилы попадают в систему кровообращения спарившейся самки мухи, пересекая заднюю стенку влагалища. Insect Biochem. Мол. Биол. 29 , 1043–1052 (1999).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Гилкрист, А. С. и Партридж, Л. Почему так сложно смоделировать смещение сперматозоидов у Drosophila melanogaster : связь между переносом сперматозоидов и продолжительностью копуляции. Evolution 54 , 534–542 (2000).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Lung, O. & Wolfner, M. F. Идентификация и характеристика основного белка спаривающейся пробки Drosophila melanogaster . Insect Biochem. Мол. Биол. 31 , 543–551 (2001).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Сирот, Л. К., Бюнер, Н. А., Фиумера, А. К. и Вольфнер, М. Ф. Истощение и пополнение белка в семенной жидкости у плодовой мухи, Drosophila melanogaster : метод на основе ELISA для отслеживания отдельных эякулятов. Behav. Ecol. Sociobiol. 63 , 1505–1513 (2009).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Финдли, Г. Д., Йи, X., Маккосс, М. Дж. И Суонсон, У. Дж. Протеомика обнаруживает новые белки семенной жидкости дрозофилы, переносимые при спаривании. PLoS Biol. 6 , e178 (2008).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Sepil, I. et al.Количественная протеомная идентификация белков семенной жидкости самцов Drosophila melanogaster . Мол. Клетка. Proteom. 18 , S46 – S58 (2019).
Артикул CAS Google Scholar
Hopkins, B.R. et al. Дивергентное распределение сперматозоидов и семенного протеома по градиенту конкуренции в Drosophila melanogaster . Proc. Natl. Акад. Sci. США 116 , 17925–17933 (2019).
Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Уэделл, Н., Гейдж, М. Дж. И Паркер, Г. А. Конкуренция сперматозоидов, осмотрительность мужчин и ограниченное количество сперматозоидов у женщин. Trends Ecol. Evol. 17 , 313–320 (2002).
Артикул Google Scholar
Эдвард Д. А., Стокли П. и Хоскен Д. Дж. Сексуальный конфликт и конкуренция сперматозоидов. Cold Spring Harb. Перспектива. Биол. 7 , a017707 (2015).
Артикул CAS Google Scholar
Крин, А. Дж., Адлер, М. И., Бондуриански, Р. Семенная жидкость и выбор партнера: новые предсказания. Trends Ecol. Evol. 31 , 253–255 (2016).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Фирман Р. К., Гаспарини К., Манье М. К. и Пиццари Т. Контрольная женщина после спаривания: 20 лет загадочного выбора женщины. Trends Ecol. Evol. 32 , 368–382 (2017).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Свидетельства мужского контроля с предпочтениями, основанными на размере
Переходы от полового к бесполому размножению обеспечивают полезный контекст для исследования эволюционной утраты нефункциональных черт.Часто предполагается, что бесполезное поведение или структуры будут ухудшаться, но этот процесс плохо изучен. Potamopyrgus antipodarum — это новозеландская пресноводная улитка, являющаяся предковой половой новозеландской улиткой, для которой характерны многочисленные независимые переходы в бесполые исключительно женские линии. Наличие множества независимо полученных бесполых линий разного времени с момента их происхождения от половых предков означает, что система P. antipodarum хорошо подходит для изучения потери черт, связанной с поведением спаривания и копуляцией.Здесь мы спросили, ухудшается ли брачное поведение у бесполых самок P. antipodarum с увеличением возраста бесполого происхождения. В то время как частота копуляции не отличалась у самок от старых и молодых бесполых клонов, post hoc анализов показали, что вместо этого она была положительно связана со средним размером самок клонов. Мы заметили, что самки P. antipodarum играют пассивную физическую роль в копулятивных взаимодействиях, что указывает на то, что поведение самок не может быть полезной переменной для обнаружения рудиментриализации, связанной с полом, в этой системе.Напротив, самцы, по-видимому, непосредственно контролируют частоту копуляции, а это означает, что брачное поведение самцов может быть основным детерминантом проявления брачного поведения у бесполых самок P. antipodarum .
1. Введение
Рудигиализация, эволюционная утрата ранее полезных, а в настоящее время нефункциональных морфологических, молекулярных и поведенческих черт, является важным эволюционным процессом, который остается малоизученным [1–3]. Множественные независимые переходы от полового к бесполому размножению в филогенезе эукариот [4] и вероятность того, что спаривание обходится дорого [5–14], создают мощный контекст, в котором можно задать вопросы относительно темпов рудимизации.Например, мы могли бы ожидать, что партеногенетические линии, которым не нужно совокупляться или оплодотворяться другим человеком для воспроизводства, могут испытывать ослабленный отбор для поддержания половых структур и поведения, создавая почву для потери черт [1, 5, 15–17 ]. Отбор может даже активно способствовать потере черт, связанных с брачным поведением и совокуплением в бесполых линиях, если эти черты являются дорогостоящими [1–3]. Эмпирические примеры упадка брачного поведения, связанного с переходом к асексуальности, включают документацию об увеличении нежелания к спариванию у самок Drosophila mercatorum после нескольких поколений искусственного отбора для партеногенетического воспроизводства [18] и наблюдение за распадом брачного поведения самок у естественных штаммов. паразитоидной осы Apoanagyrus divericornis , подвергшейся индуцированному инфекцией телитокозному партеногенезу [19].
Potamopyrgus antipodarum , прозобранная улитка, обитающая в пресноводных озерах и ручьях Новой Зеландии, представляет собой превосходную модельную систему для изучения темпов рудиментарного поведения. Во-первых, многие популяции P. antipodarum содержат как облигатно половых раздельнополых особей, так и облигатно партеногенетических самок [20, 21], так что бесполые самки часто сосуществуют с самцами в своих коренных популяциях. Во-вторых, бесполые линии P. antipodarum имеют множественное независимое происхождение от половых линий P.antipodarum [21, 22] и различаются по возрасту от менее 70 000 лет с момента происхождения от полового P. antipodarum («молодой») до более 500 000 лет с момента происхождения («старый») [23], что позволяет сравнивать поведенческие последствия отсутствия пола в различных эволюционных временных масштабах. Предыдущие исследования не показали различий в частоте копуляции самцов P. antipodarum по сравнению с половыми и бесполыми самками молодых линий, когда самцов содержали одновременно с обоими типами самок [24], и не было очевидных репродуктивных преимуществ копуляции для бесполых самок [25].
Здесь наша цель состояла в том, чтобы по-новому взглянуть на стойкость брачного поведения у бесполых P. antipodarum посредством сравнения копулятивного поведения у нескольких молодых и старых бесполых клонов. Мы предсказали, что если спаривание будет достаточно дорогостоящим, брачное поведение будет ухудшаться в старых линиях по сравнению с их более молодыми собратьями. Мы обнаружили, что нет различий в частотах бесполых совокуплений самок в зависимости от возраста клонов. Вместо этого, апостериорный анализ показывает, что частота бесполых совокуплений самок увеличивается с увеличением размера тела самки, и предполагает, что самец P.antipodarum осуществляют физический контроль копулятивного поведения. Мужской контроль совокупления означал бы, что частота совокупления не отражает физические действия со стороны самки, и подразумевает, что частота совокупления может не отражать эволюционные изменения самок или их отсутствие.
2. Материалы и методы
2.1. Экспериментальные методы
Мы случайным образом отобрали 170 половозрелых (> 3 мм в длину [26, 27]) бесполых самок P. antipodarum из двенадцати выращенных в лаборатории линий или собранных в полевых условиях культур, которые состояли либо из молодых (менее 70 000 лет назад). происхождение от половых предков) или старые (> 500 000 лет с момента происхождения от половых предков) бесполые клады (Таблица 1).Время, прошедшее с момента происхождения от половых предков, было ранее установлено для исходных популяций посредством филогенетического анализа гаплотипов цитохрома b мтДНК [23]. Выращенные в лабораторных условиях и собранные в полевых условиях подгруппы улиток общего происхождения в дальнейшем будут называться «культурами». Для контроля за предшествующим контактом с самцами собранные в полевых условиях самки были отобраны из выборок с <5% самцов, что указывает на то, что самцы - и, следовательно, половые представители - редко встречаются в исходных популяциях [28, 29]. Мы случайным образом собрали половозрелых самцов (обладающих видимым пенисом [30]) из культуры, состоящей из трех инбредных половых линий, происходящих из одного озера Новой Зеландии (озеро Александрина), и трех культур из озер Новой Зеландии с высокой относительной частотой половых контактов P .antipodarum (озера Каньер, Ротороа и Вайрарапа). Мы использовали 16–56 мужчин из каждой из этих культур в зависимости от наличия мужчин. Мы также включили 15 самцов (индивидуальная принадлежность неизвестна), взятых из смеси инбредных культур озера Александрина и культуры из озера Каньер. Мы записали культуру происхождения для всех P. antipodarum и использовали лак для ногтей, чтобы нанести культуральную метку на каждого человека.
|
Каждую бесполую женщину помещали отдельно в пластиковую цилиндрическую чашку объемом 0,95 л, содержащую ~ 700 мл воды. Мы добавили в каждую чашку по 1 см мелу 3 в качестве источника диетического кальция. Каждой улитке давали 1 г / л Spirulina (обычный лабораторный корм для P.antipodarum ) 3 раза в неделю. Чашки выдерживали при 16 ° C в цикле свет: темнота 12: 12 часов. Умерших самок заменяли только в течение первой недели, в результате чего к концу эксперимента получилось 159 самок. По одному самцу помещали в каждую чашку и дважды в неделю перераспределяли в другую чашку («меняли») так, чтобы наблюдались пары самец-самка из всех возможных комбинаций культур и контролировалось изменение поведения самцов при спаривании в разных культурах. Пять самцов смешанного происхождения Александрина / Каньер были распределены случайным образом после того, как все остальные самцы были помещены в контейнеры.Четырехнедельный эксперимент включал восемь смен (две в неделю), каждая из которых составляла единственную «возможность совокупления» для отдельной пары мужчина-женщина, в результате чего в общей сложности получилось 1272 парных смены (или «возможности»). Другими словами, у каждой отдельной пары улиток была 2,5-дневная «возможность» для совокупления.
2.2. Наблюдение за ухаживанием и совокупным поведением
Были зарегистрированы особые формы поведения, неоднократно наблюдаемые и включающие физические контакты между мужчинами и женщинами (см. Дополнительную таблицу 1 в дополнительных материалах, доступных на сайте doi: 10.4061/2011/439046) пять дней в неделю в течение четырех недель примерно в 8:30, 11:00, 13:00 и 15:00. Каждое наблюдение длилось 15–20 минут, что было временем, необходимым для оценки поведения каждой пары. Хотя мы зарегистрировали четыре различных типа поведения, анализ был сосредоточен исключительно на совокуплении, поскольку это поведение было наиболее четко определено и единственное поведение, наблюдаемое с достаточной частотой, чтобы его можно было подвергнуть значимой статистической интерпретации (дополнительная таблица 2). Копуляция у P. antipodarum ранее определялась как предположение о том, что положение апертуры к апертуре сохраняется в течение ~ 20–90 минут [25].Все 416 наблюдаемых контактов между отверстиями имели место с самцом, находящимся в правостороннем положении на раковине самки, что согласуется с наблюдениями Фреттера [31] о конкретных положениях спаривания у других таксонов переджаберных животных. Это особое положение было классифицировано как совокупление. Кроме того, каждое наблюдение копулятивного положения исследовали с использованием 10-кратного увеличения, чтобы подтвердить, что телесный контакт имел место между парами самец-самка.
Три других типа поведения включали «сопротивление», определяемое как женщина, оседлавшая самца путем скручивания, так что ее тело совершало резкое радиальное движение.Такое же поведение наблюдалось, когда самцы, содержащиеся без самок, садились на других самцов. Поведение, которое мы назвали «верховой ездой», определялось как самец, сидящий на раковине самки вдали от ее отверстия и оставшийся неподвижным, пока самка кормилась. «Проверяющий» определялся как активный самец, часто (относительно) быстро кружащий вокруг раковины самки.
2.3. Статистический анализ
Данные о копуляции были дискретными и смещенными влево, так что требовался непараметрический анализ. Мы проанализировали частоту копуляции с точки зрения доли возможностей копуляции (как определено выше), при которых копуляция наблюдалась в культурах.Мы провели тесты хи-квадрат, чтобы определить, существуют ли различия в соотношении возможностей, в которых совокупляются представители молодых и старых асексуальных культур. Мы также выполнили тесты хи-квадрат, чтобы выявить различия в продолжительности и повторении совокупления, соответственно, между молодыми и старыми асексуальными культурами, но эти результаты не включены, поскольку они были качественно такими же, как и результаты с использованием доли возможностей, в которых наблюдалось совокупление. Мы также использовали тесты хи-квадрат в старых культурах (), в молодых культурах (), среди всех культур вместе () и попарно между всеми комбинациями культур (66 тестов, порог с поправкой Бонферрони в), чтобы сравнить вариации между старыми культурами. и молодые культуры — к общему изменению частоты совокуплений.Все сравнения хи-квадрат проводились вручную.
2.4. Постфактум анализ
Мы наблюдали заметные различия между культурами бесполых женщин как по частоте копуляции, так и по размеру. Поскольку самки P. antipodarum обладают заметными наследственными вариациями в размере раковины [32], а самцы из других таксонов улиток предпочитают совокупляться с более крупными самками [33, 34], мы затем спросили, влияют ли различия в размерах между культурами на частоту копуляции. Мы количественно оценили размер каждой самки в конце эксперимента, измерив длину раковины (самое длинное дорсальное расстояние в мм от отверстия до вершины раковины) и ширину раковины (мм в самой широкой части раковины).Мы также использовали эти данные для количественной оценки «ожирения» (ширина: длина), следуя Винтерборну [35]. Мы использовали двусторонние коэффициенты rho Спирмена в SPSS для выявления корреляций (по всем парным комбинациям переменных) между средней частотой копуляции культуры и средней длиной, шириной и ожирением культуры. Поскольку средняя длина и ширина были положительно коррелированы со средней частотой копуляции, а среднее ожирение — нет (см. Результаты), мы использовали пошаговую линейную регрессию, чтобы определить, являются ли длина и / или ширина значимыми предикторами частоты копуляции.Затем мы использовали скорректированные по Бонферрони попарные тесты Стьюдента для количественной оценки культурных различий в длине самок (66 тестов для каждого параметра, порог Бонферрони на уровне).
478 из 511 наблюдаемых физических контактов между мужчинами и бесполыми женщинами представляли собой очевидную физическую активность только со стороны мужчин (см. Дополнительные таблицы 1-2), что позволяет предположить, что самец P. antipodarum может контролировать частоту совокуплений. Тесты хи-квадрат использовались для выявления различий в частоте копуляции между всеми четырьмя мужскими культурами (тест) и между парами мужских культур (6 тестов, порог Бонферрони при).Данные по мужчинам смешанного происхождения Александрина / Каньер не были включены в этот анализ, поскольку конкретное мужское происхождение неизвестно. Как среди мужчин, так и среди женщин, мы наблюдали заметные различия между культурами с самой высокой и самой низкой общей средней частотой копуляции. Эти различия предоставили возможность сравнить влияние мужской и женской культуры на частоту совокуплений. Для этого мы использовали самую высокую и самую низкую относительную среднюю частоту копуляции для попарного сравнения комбинаций мужских и женских культур в расширении теста Крускала-Уоллиса по Шайреру-Рей-Хейру.Если мужчины контролируют частоту копуляций, мы ожидали обнаружить заметное влияние мужской культуры и незначительное влияние женской культуры на наблюдаемую частоту парных копуляций.
3. Результаты
Мы наблюдали 416 совокуплений с участием 159 самок в течение 314 возможностей совокупления (как определено выше), что привело к совокуплению. В среднем самки совокуплялись 2,62 ± 2,11 SD раза. Эта величина аналогична по величине наблюдениям, опубликованным в Neiman and Lively (2005), в которых среднее количество совокуплений для половых и бесполых самок было 3.49 ± 0,47 стандартное отклонение и 2,58 ± 0,40 стандартное отклонение соответственно [24]. 78,61% совокуплений длились от 20 минут до 1,5 часов, что находится в диапазоне, указанном у Neiman и Lively (2005). 14,66% совокуплений длились от двух до четырех часов, 4,33% продолжались от четырех до шести часов и 1,92% продолжались шесть и более часов. Наши наблюдения за продолжительностью совокупления, значительно большей, чем в предыдущем исследовании, могут быть связаны с более крупными размерами выборки, показывающими большую вариабельность в этом поведении. Другим не исключающим друг друга объяснением могут быть различия в дизайне экспериментов (пары самец-самка в нашем исследовании по сравнению с несколькими самцами, размещенными с несколькими самками в Neiman and Lively (2005)) [24].
Не было значительных различий в соотношении возможностей, в которых самки из старых и молодых культур совокуплялись (,,; Таблица 1). Напротив, наблюдалась заметная межличностная дисперсия в частоте копуляции для старых асексуальных женских культур (,,), молодых асексуальных женских культур (,,) и во всех асексуальных женских культурах (,,).
Частота копуляции среди всех бесполых женских культур положительно коррелировала как с длиной (,,; Рисунок 1), так и шириной (,,).Длина и ширина не коррелировали (,,). Ожирение коррелировало только с шириной (,,), а не с частотой копуляции (,,). Хотя длина значительно и положительно влияла на частоту копуляции в ступенчатой линейной регрессии (,,), дальнейшего анализа ширины не проводилось, поскольку она не была связана с частотой копуляции (,,). Тесты с поправкой на Бонферрони показали, что одна женская культура, Таупо, была значительно длиннее, чем все другие женские культуры, кроме Таравера (Таблица 1), так что самые длинные культуры также показали самые высокие средние частоты копуляции по сравнению с другими культурами.Средняя длина самок из старых культур (4,75 мм ± 0,67 SD) была аналогична длине молодых культур (4,50 мм ± 0,38 SD), а самые длинные культуры отличались от самых коротких культур независимо от возраста клонов (Таблица 1). Во всех культурах длина раковины была значимым предиктором частоты копуляции, но только между нижним и верхним краями распределения длины раковины самок (Таблица 1; Рисунок 1). Самки из Мапурики, Тейлора и Окареки представляли самую низкую среднюю частоту копуляции, а самки из Таупо, Таравера и Вайкаремоана Филд представляли культуры с самой высокой средней частотой копуляции.Это были культуры, которые мы использовали для анализа Шайрера-Рей-Хейра. Дания культуры A и Duluth были исключены из этого анализа из-за небольшого размера выборки (Таблица 1).
Наблюдались значительные различия в частоте копуляции среди мужских культур (,,). Самцы Alexandrina и Kaniere больше всего различались по частоте копуляций (Alexandrina имела самую высокую общую среднюю частоту копуляций, а Kaniere — самую низкую, рис. 2). Эти две мужские культуры были включены в тест Шайрера-Рей-Хейра.Этот тест выявил влияние мужской культуры на среднюю частоту парных совокуплений при высоких и низких крайностях частоты совокуплений (,,,), но не выявил влияния женской культуры (,,,) и отсутствия взаимодействия между мужской и женской культурой (,,, ).
4. Обсуждение
Не было очевидного влияния возраста линии на частоту совокуплений у бесполых самок P. antipodarum . Напротив, различия в частоте копуляции, по-видимому, в первую очередь являются функцией различий в длине раковины самок (рис. 1).Дальнейший анализ показывает, что склонность к копуляции у мужчин, а не у женщин может в значительной степени определять частоту копуляции, и что различия в размерах самок могут служить основой для предпочтений самцов при спаривании.
В отсутствие эффекта линейного возраста мы не находим доказательств рудиментарного репродуктивного поведения. Фактически, значительные различия в частоте совокуплений в пределах возрастных групп показывают, что существует значительно больше различий внутри, чем между старыми и молодыми культурами. Не исключающие друг друга объяснения очевидного отсутствия роли возраста бесполого происхождения в определении копулятивного поведения самок включают недостаточное время для нейтральной мутации и / или естественного отбора, чтобы разрушить генетическую основу бесполезного или дорогостоящего репродуктивного поведения самок, что брачное поведение поддерживается отбором , или что очевидно старые бесполые клоны имеют неоткрытого недавнего полового предка (см. обзор [36]).Также возможно, что поддержание механизмов выбора партнера, таких как избегание нежелательных партнеров, может быть дорогостоящим для женщин. Некоторые даже предполагают, что восприимчивость к спариванию может фактически увеличиваться у бесполых самок в зависимости от того, какие гены, связанные с полом (т. Е. Гены, связанные со спариванием, по сравнению с генами, ассоциированными с избеганием спаривания) подвергаются ослабленному отбору [37].
Также возможно, что бесполые самки P. antipodarum получают непродуктивные выгоды от копуляции, как у некоторых таксонов беспозвоночных.Например, семенная жидкость включает компоненты, увеличивающие продолжительность жизни самок полевого сверчка, Gryllus lineaticeps [38], и клопа, Cimex lectilarius [39]. Множественные самки Callobruchus maculatus (жуки-семечки) демонстрируют более высокую переносимость условий голодания [10, 40], но в нормальных условиях это преимущество не преодолевает издержки преследования со стороны самцов [10]. Черты, утратившие данную функцию, могут быть сохранены путем отбора, если приобретена новая функция, повышающая приспособленность [1].В рамках модели антагонистической половой коэволюции [41] ожидается, что внутренние женские репродуктивные структуры, такие как органы хранения спермы, с большей вероятностью будут изменены естественным или половым отбором, чем внешние женские гениталии [42]. Диллон [43] заметил, что структуры, изначально связанные с хранением сперматозоидов, сохраняются у бесполых P. antipodarum , и предположил, что эти структуры сохраняют свою первоначальную функцию. Однако было высказано предположение, что одна такая структура, копулятрикс сумки, модифицирована у бесполых самок P.antipodarum функционирует для переваривания отходов [44]. Если копулятрикс сумки выполняет пищеварительную функцию у бесполой самки P. antipodarum и по-прежнему получает сперму, это может обеспечить основу для питательного эффекта копуляции. Однако в таксонах, где предполагаемые питательные преимущества компонентов эякулята были тщательно изучены, непосредственный механизм, с помощью которого они предоставляются, остается неясным (например, [10]).
Постфактум сравнений, показывающих, что мужские, а не женские культурные тенденции влияют на среднюю частоту совокуплений, указывают на мужской контроль как на одну из возможных детерминант относительных различий в частотах бесполых женских совокуплений.Кроме того, копуляция у P. antipodarum происходит через установку самцом на раковину самки, механизм, который, как полагают, дает больший контроль над улиткой сверху [45]. Независимо от эволюционных последствий стойкого копулятивного поведения у бесполых самок P. antipodarum , мужской контроль копуляции подразумевает мужской контроль над частотой копуляций [46]. Это означало бы, что копулятивное поведение может быть бесполезным показателем для выявления связанных с полом изменений черт у женщин.Однако наблюдаемые здесь непосредственные физические механизмы спаривания могут отрицать важную роль самок; химическая передача сигналов через слизь может играть важную роль в спаривании переджаберных улиток [31]. Другими словами, самка P. antipodarum может контролировать частоту копуляции с помощью биохимических или физиологических признаков, не измеренных в этом эксперименте.
Обнаружение того, что более длинные самки участвуют в большем количестве совокуплений, имеет важное значение для контроля совокупления. Самка P. antipodarum демонстрирует положительную взаимосвязь между размером и плодовитостью [47, 48].Это, наряду с наблюдаемым влиянием длины на частоту копуляции у самок P. antipodarum , позволяет предположить, что на брачное поведение самцов может влиять длина как сигнал к плодовитости. Эта длина больше всего влияет на частоту копуляций на высоких и малых размерах, не без прецедентов. Например, у гуппи ( Poecilia reticulata ) предпочтение спаривания самцов, основанное на размере, заметно сильнее, поскольку относительная разница в размерах между самками увеличивается [49]. Предпочтение самцов более крупных самцов у Drosophila melanogaster снижает разброс в относительной приспособленности самок, потому что более крупные, в остальном более плодовитые самки страдают от затрат на приспособленность из-за повышенного преследования самцами по сравнению с их более мелкими собратьями [12].
Это стандартное предположение, что женщины с большей вероятностью будут «разборчивым» полом [50], однако мужские предпочтения, хотя и мало изучены, могут доминировать в динамике совокупления [12, 51]. Если самцы P. antipodarum разборчивы и непосредственно контролируют совокупление, почему они продолжают совокупляться с бесполыми самками? Одна возможность состоит в том, что самцы, основываясь на предпочтениях при спаривании на основании размера самки, не могут различать половых и бесполых самок P. antipodarum , которые не всегда различаются по размеру [32].Этот феномен был зарегистрирован у гибридогенных водных лягушек, у которых неразборчивое брачное поведение самцов с большей вероятностью сохраняется, когда половые и бесполые (гибридогенетические) самки имеют одинаковый размер [51]. С другой стороны, самцы могут делать «лучшее из плохих», уравновешивая стоимость дискриминации и стоимость бесполезного спаривания [52].
Одно из замечаний нашего исследования заключалось в том, что при использовании только бесполых женщин из полностью бесполых исходных популяций мы не могли спросить, может ли симпатия к половым мужчинам и / или женщинам определять различия в частотах бесполых женских совокуплений.Однако мы использовали самцов из исходных популяций, которые сильно различаются по пропорциям бесполых самок. Интересно, что мужская культура, которая больше всего совокуплялась с бесполыми женщинами (Александрина), происходила из исходной популяции с высокой относительной долей бесполых женщин (50%). Напротив, мужская культура с наименьшей частотой совокупления с бесполыми женщинами (Kaniere) происходила из популяции почти исключительно сексуального происхождения. Аналогичным образом, две мужские культуры с промежуточными частотами совокупления (Вайрарапа и Ротороа) произошли из исходных популяций с ~ 10% асексуалов (Neiman, неопубликовано).Тот факт, что самцы, ранее имевшие более высокий контакт с бесполыми самками, совокуплялись с этими самками чаще, противоречит предсказанию о том, что самцы с большей вероятностью будут различать, когда вероятность спаривания с нежелательной самкой выше [52].
Сохранение совокупления между самцом и бесполой самкой P. antipodarum на первый взгляд кажется неадаптивным для обоих. Наши результаты показывают, что общие предположения об обстоятельствах, благоприятствующих исследованию признаков, могут опровергать очень сложную биологию организма. Potamopyrgus antipodarum как система отражает динамические поведенческие и морфологические факторы, которые могут влиять на репродуктивную биологию. Необходимы гораздо более подробные наблюдения и анализ, чтобы разобраться в эволюционных силах, действующих в этой уникальной и интересной системе.
Благодарности
Выражаем благодарность приглашенному редактору д-ру Джереми Маршаллу и двум анонимным рецензентам за конструктивные и содержательные комментарии к нашей статье. Авторы благодарят сотрудников лаборатории Неймана за логистическую поддержку и комментарии к более ранней версии статьи.Благодарим Кристину Шильц за правки, моральную поддержку и помощь в проведении этого эксперимента. Также выражаем благодарность Клэр Туччи за помощь с нашей экспериментальной процедурой и доктору Стивену Хендриксу за советы редактора.